계통 구분의 부조화를 보여주는 화석 기록 – 화석에 대한 진화론자들의 고백 2

분자 계통 분류학자들의 가장 전반적인 어려움은 개별적인 유전자 같은, 다른 데이터에 따라 다르게 나타나는 계통 사이의 부조화 이다.
“One of the most pervasive challenges in molecular phylogenetics is the incongruence between phylogenies obtained using different data sets, such as individual genes.” (Rokas A., et. al., “Genome-scale Approaches to Resolving Incongruence in Molecular Phylogenies,” Nature, Oct 23, 2003, p. 798.)

전환 형태의 화석 기록이 극도로 희소하다는 것은 고생물학의 영업 비밀이다. 우리의 교과서를 장식한 진화 나무는 실제로는 그 가지의 끝과 마디에서만 나타난다. 그 나머지는 추정한 것일 뿐 화석에서 얻은 증거가 아니다.
“The extreme rarity of transitional forms in the fossil record persists as the trade secret of paleontology. The evolutionary trees that adorn our textbooks have data only at the tips and nods of their branches; the rest is inference, however reasonable, not the evidence of fossils. (Gould, Stephen J. The Panda’s Thumb, 1980, p. 181.)

계통 발생 점진론의 가장 커다란 문제점은, 화석 기록이 너무나도 적은 증거를 제공한다는 것이다. 하나의 전체 종들이 다른 종으로 분명히 볼 수 있는 중간 단계 서열을 통해서 다른 종으로 점진적으로 변환하는 것을 보기는 굉장히 힘들다.
“The main problem with such phyletic gradualism is that the fossil record provides so little evidence for it. Very rarely can we trace the gradual transformation of one entire species into another through a finely graded sequence of intermediary forms.” (Gould, S.J. Luria, S.E. & Singer, S., A View of Life, 1981, p. 641.)

다른 특징들로 인한 계통 분류의 부조화는 만연해 있다. 계통 분류적인 충돌은 유전자 데이터의 발전으로 인해 더더욱 심각한 문제가 되어 버렸다. 이런 거대한 데이터들은 계통 분류적 충돌이 흔하고, 자주 일어나는 일반적인 일이지 예외가 아님을 확인하였다.
“Incongruence among phylogenies estimated from different sets of characters is pervasive. Phylogenetic conflict has become a more acute problem with the advent of genome-scale data sets. These large data sets have confirmed that phylogenetic conflict is common, and frequently the norm rather than the exception (Dávalos, Liliana M., et. al., “Understanding Phylogenetic Incongruence: Lessons from Phyllostomid Bats,” Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 87, 2012, pp. 991-1024.)

(어류에서 양서류로의 계통 발생과 관련하여) 초기 사지 동물 그룹의 진화론적 관계는 논란이 있다.
[Concerning the phylogeny leading from fish to amphibians] “Evolutionary relationships of early tetrapod groups remain controversial.” (Hickman, et. al., Integrated Principles of Zoology, 2014, p. 538.)

“To recall what I said in chapter 1, no fossil is buried with its birth certificate. That, and the scarcity of fossils, means that it is effectively impossible to link fossils into chains of cause and effect in any valid way, whether we are talking about the extinction of the dinosaurs, or chains of ancestry and descent. Everything we think we know about the causal relations of events in Deep Time has been invented by us after the fact. …To take a line of fossils and claim that they represent a lineage is not a scientific hypothesis that can be tested, but an assertion that carries the same validity as a bedtime story — amusing, perhaps even instructive, but not scientific.” (Gee, Henry, In Search of Deep Time, 1999, pp. 113,116-117.)

계통 분류의 부조화는 뿌리에서 주요 가지까지 다양한 분류군들에서 1차 집단의 구성 자체 까지 생명 나무의 모든 곳에서 발견할 수 있다.
“Phylogenetic incongruities can be seen everywhere in the universal tree, from its root to the major branchings within and among the various taxa to the makeup of the primary groupings themselves.” (Woese, Carl, “The Universal Ancestor,” Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 95:6854-9859, June, 1998.)

캐나다 노바 스코샤의 Dalhousie 대학교의 생물학자 W.Ford Doolittle에 따르면, 생명 나무의 개념은 자연 선택에 비견되는 다윈의 가장 중요한 생각이었다. 생명 나무가 없었다면 진화 이론 자체도 만들어 지지 않았을 것이다… 프랑스 파리의 Pierre and Marie Curie 대학교의 진화 생물학자 Eric Bapteste는 “오랜 시간 동안 건들일 수 없는 성배가 생명 나무를 만들었다.” 라고 얘기한다. 수년 전, 그 잔에 손을 댈 수 있을 것 같았지만, 오늘 날, 그 프로젝트는 반대 되는 증거들의 공격으로 인해 찢어져 누더기가 되어 버렸다. 많은 생물학자들은 이제 나무의 개념은 종료 되었으며, 버려져야 할 필요가 있다고 주장한다.
“The tree-of-life concept was absolutely central to Darwin’s thinking, equal in importance to natural selection, according to biologist W. Ford Doolittle of Dalhousie University in Halifax, Nova Scotia, Canada. Without it the theory of evolution would never have happened… ‘For a long time the holy grail was to build a tree of life,’ says Eric Bapteste, an evolutionary biologist at the Pierre and Marie Curie University in Paris, France. A few years ago it looked as though the grail was within reach. But today the project lies in tatters, torn to pieces by an onslaught of negative evidence. Many biologists now argue that the tree concept is obsolete and needs to be discarded.” (Lawton, Graham, “Why Darwin was Wrong about the Tree of Life,” New Scientist, Issue 2692, January 21, 2009. )

분자 나무와 형태 나무 사이의 간극은 진화 전쟁을 일으키고 있다. 왜냐하면 생물 분자 연구를 통해 만든 진화 나무가 형태를 갖고 만든 나무와 닮아 있지 않을 때가 많기 때문이다.
“[D]isparities between molecular and morphological trees [lead to] evolution wars [because e]volutionary trees constructed by studying biological molecules often don’t resemble those drawn up from morphology.” (Gura, Trisha, “Bones, Molecules or Both?,” Nature 406, July 20, 2000, 230-233.)

미토콘드리아 사이토크롬 B 유전자는 어떠한 방법으로 생명 나무를 만들었는지에 관계없이, 포유류의 계통 분류를 멍청하게 만든다. 고양이와 고래는 시미안(원숭이나 유인원) 이나 스트렙시린스 (여우 원숭이, 로리스 원숭이)와 같은 영장류 그룹에 들어가게 되고, 안경 원숭이는 오히려 제외 된다. 사이토크롬 B는 아마도 척추 동물에 가장 흔하게 있는 유전자이지만, 이런 놀라운 결과는 우리를 더욱 당황스럽게 한다.
“[T]he mitochondrial cytochrome b gene implied . . . an absurd phylogeny of mammals, regardless of the method of tree construction. Cats and whales fell within primates, grouping with simians (monkeys and apes) and strepsirhines (lemurs, bush-babies and lorises) to the exclusion of tarsiers. Cytochrome b is probably the most commonly sequenced gene in vertebrates, making this surprising result even more disconcerting.” (Lee, Michael S. Y., “Molecular Phylogenies Become Functional,” Trends in Ecology and Evolution 14, 1999, p. 177.)

캘리포니아 대학의 생물학자 Michael Syvanen은 생명 나무의 패턴을 찾기 바라며 다양한 동물들의 수 천개의 유전자를 연구했지만, 제대로 된 결론을 정리하는데 실패했다. “우리는 방금 생명 나무를 부숴 버렸습니다. 이젠 더 이상 나무가 아닙니다. 이는 완전히 다른 위상 기하학(역사의 패턴)입니다. 다윈이 이것을 갖고 무엇을 할 수 있었겠습니까?
Michael Syvanen, a biologist at the University of California at Davis studied thousands of genes from various animals hoping to find a tree like pattern. He failed and summarized the results bluntly: “We’ve just annihilated the tree of life. It’s not a tree anymore, it’s a different topology [pattern of history] entirely. What would Darwin have made of that?” (Syvanen, as quoted in Lawton, Graham, “Why Darwin was Wrong About the Tree of Life,” New Scientist, January 21, 2009).

방대한 양의 데이터를 통해 종의 나무들을 만드는 것에 대한 주요한 어려움은 계통 발생 역사의 충돌이 게놈 곳곳에 다른 유전자들이 존재하는 경우가 많다는 것이다.
“A major challenge for incorporating such large amounts of data into inference of species trees is that conflicting genealogical histories often exist in different genes throughout the genome.” ( Degnan, James H., Rosenberg, Noah A., “Gene Tree Discordance, Phylogenetic Inference and the Multispecies Coalescent,” Trends in Ecology and Evolution 24, 2009, pp. 332-340.)

화석의 발견들은 단순한 진화론적 나무를 만들기 위한 시도에 혼란을 줄 수 있다. 주요한 시대의 화석들은 중간 단계가 아닐 때가 많다. 대신 많은 다른 그룹을 정의 내릴 수 있는 특징들을 헝클어 버린다. 일반적으로 주요 그룹들은 단일 계통 분류나 진보적인 방법으로 묶여 있지 않고, 새로운 특징들이 다른 시대의 다른 그룹들에게서 “복붙” 된 것 같이 보인다.
“Fossil discoveries can muddle over attempts to construct simple evolutionary trees–fossils from key periods are often not intermediates, but rather hode podges of defining features of many different groups… Generally, it seems that major groups are not assembled in a simple linear or progressive manner–new features are often “cut and pasted” on different groups at different times.” (Shubin, Neil, “Evolutionary Cut and Paste,” Nature, vol. 349, 1998, p. 39.)

단 하나의 화석 종 혹은 화석 그룹들이 다른 화석들의 조상으로 입증될 수 있다고 믿는 다면 실수이다. 조상-후손 관계는 증거의 부재가 다르게 가르키지 않는다면, 존재 했다고 가정할 수 있다. 비교 생물학의 역사는 조상을 찾는 것이 완전한 실패를 가져왔다는 것을 가르친다. 그러므로 원 목적에 따르면 아무 의미없는 일이 되어 버렸다. 제시 된 조상에 대한 지식의 증가는 일반적으로 일반적으로 발표된 것 과는 다르게, 다른 무언가의 직접 조상이 되기에 너무 특출나다는 것을 보여준다. 그러므로 더욱 완벽한 화석 기록 샘플 자체는 화석 종 사이의 상호 관계를 평가하는데 복잡한 문제 만을 제기하게 된다.
“It is a mistake to believe that even one fossil species or fossil ‘group’ can be demonstrated to have been ancestral to another. The ancestor-descendant relationship may only be assumed to have existed in the absence of evidence indicating otherwise . . . The history of comparative biology teaches us that the search for ancestors is doomed to ultimate failure, thus, with respect to its principal objective, this search is an exercise in futility. Increased knowledge of suggested ‘ancestors’ usually shows them to be too specialized to have been direct ancestors of anything else . . . In contrast to what is usually stated, therefore, a more complete sample of the fossil record in itself would only complicate the problem of assessing the interrelationship of the fossil species.” (Nelson, Gareth V., “Origin and Diversification of Teleostean Fishes,” Annals of the New York Academy of Sciences, 1971, pp. 22-23.)

단일 진화적 계통 분류에 대한 진화론적 변화를 보여주는 화석 기록은 아주 부실하다. 만약 진화론이 사실이라면 종은 조상종에서의 변화를 통해 기원 되었을것이다. 누군가는 이런 모습을 화석에서 찾길 바라겠지만, 거의 보이지 않는다. 1859년 다윈은 단 하나의 예도 찾아낼 수 없었다.

“The fossil record of evolutionary change within single evolutionary lineages is very poor. If evolution is true, species originate through changes of ancestral species: one might expect to be able to see this in the fossil record. In fact it can rarely be seen. In 1859 Darwin could not cite a single example.” (Ridley, Mark, The Problems of Evolution, 1985, p. 11.)

척추 동물의 기원에 대해 너무나도 많은 분기 이론이 있는 2가지 주요 원인은, 척추 동물문과 무척추 동물문 간의 형태학적 차이가 너무나도 크기 때문인 것과 그 중간 단계를 보여 주는 화석 기록이 완전히 부족하기 때문이다.
“Two major reasons for the existence of so many divergent theories on the origin of the vertebrates are the significant difference in morphology between vertebrates and the invertebrate phyla and the complete lack of any intermediate forms in the fossil record.” (Storer, Tracy I., et al., General Zoology, 1979, p. 634.)

원시 척색 동물이나 분명히 그들에게서 파생되었을 척추 동물로 연결 시켜주는 화석은 없다. 후자(척추 동물)는 두개골이나, 특화된 감각 기관, 그리고 석화 된 뼈 같은 발달 된 형질을 갖고 있음을 보여준다.
“[T]here are no fossils leading to primitive chordates or linking them with the vertebrates to which they must have given rise. The latter showed up possessing such advances as a brain case, specialized sense organs, and calcified bones.” (Wesson, Robert, Beyond Natural Selection, 1993, p. 41.)

만약 우리가 조상에서 혹은 더 높은 분류군의 중간 단계를 보고 싶다면, 선캄브리아기 후반에서 오르도비스기의 지층을 봐야 할 것이다. 높은 분류군의 동물들이 갑자기 진화 되었을 때, 고전적인 연합은 당시에 출현한 어떤 문(phyla)나 강(Class)에서도 알려져 있지 않거나 확인되지 않았다.
“If we were to expect to find ancestors to or intermediates between higher taxa, it would be the rocks of the late Precambrian to Ordivician times, when the bulk of the world’s higher animal taxa evolved. Yet traditional alliances are unknown or unconfirmed for any of the phyla or classes appearing then.” (Valentine & Erwin, Development As An Evolutionary Process, 1987, p.84.)

글쎄, 우리는 다윈 이후 120년이 지났고, 화석 기록은 상당히 많이 발견되었다. 우리는 수십만 종의 화석을 갖고 있지만, 상황은 크게 달라지지 않았다. 진화의 기록은 아직도 놀랍도록 불규칙적이고 아이러니 하다. 우리는 심지어 다윈의 시대보다 진화적인 변환의 더 적은 예를 갖고 있는데 이 말은 다윈 주의가 외치던 고전적인 예들이 화석 기록에 의해서 바뀌었다는 뜻이다. 예를들어 북아메리카의 말의 진화 이론 같은 경우 더 자세한 정보가 제공되며 부정되거나 바뀌어야 했다.
“Well, we are now about 120 years after Darwin and the knowledge of the fossil record has been greatly expanded. We now have a quarter of a million fossil species but the situation hasn’t changed much. The record of evolution is still surprisingly jerky and, ironically, we have even fewer examples of evolutionary transition than we had in Darwin’s time. By this I mean that some of the classic cases of Darwinian change in the fossil record, such as the evolution of the horse in North America, have had to be discarded or modified as a result of more detailed information…” (Raup, David M., “Conflicts Between Darwin and Paleontology,” Field Museum of Natural History Bulletin, vol. 50, 1979, p. 25.)

엘드리지와 굴드의 단속 평형설은 고생물학자들 사이에서는 널리 받아들여지고 있다. 이는 다음 설명할 역설을 설명 하려 하기 때문이다. 연속된 계통 안에서는, 다윈주의 진화론이 예측했던 점진적인 형태학적 트렌드를 찾는 것이 힘들다. 대신 새로운, 완전히 변화된 종이 갑자기 출현 한다. 엘드리지와 굴드는 이런 사건에 대한 기록이 보존되지 않았지만, 종분화와 이런 등장을 동일시 했다. 단속 평형 모델은 널리 받아 들여진 이유는 설득력 있는 이론에 근거했기 때문이 아니라, 딜레마를 해결하는 것처럼 보이기 때문이다. 모델을 만들게 하는 관찰에 내재해 있는 눈에 뻔히 보이는 샘플링 문제를 배제하면, 본질적인 순환 논리(굴드가 종분화는 계통 발생 변화가 빠를 때만 일어날 수 있고, 그 반대는 안된다는 주장)를 배제하면, 모델은 이론이라기 보다는 임시 방편적인 설명에 불과하다. 이 모델은 흔들리는 기초 위에 세워져 있다.
“The Eldredge-Gould concept of punctuated equilibria has gained wide acceptance among paleontologists. it attempts to account for the following paradox: Within continuously sampled lineages, one rarely finds the gradual morphological trends predicted by Darwinian evolution; rather, change occurs with the sudden appearance of new, well-differentiated species. Eldredge and Gould equate such appearances with speciation, although the details of these events are not preserved. …The punctuated equilibrium model has been widely accepted, not because it has a compelling theoretical basis but because it appears to resolve a dilemma. Apart from the obvious sampling problems inherent to the observations that stimulated the model, and apart from its intrinsic circularity (one could argue that speciation can occur only when phyletic change is rapid, not vice versa), the model is more ad hoc explanation than theory, and it rests on shaky ground.” (Ricklefs, Robert E., “Paleontologists Confronting Macroevolution,” Science, vol. 199, 1978, p.59.)

만약 이런 다양화가 종분화를 통한 종의 증식을 통해서 일어났다면, 생명의 화석 역사는 직접적으로 발견될 수 있는 것은 아니다. 만약 우리가 그냥 시간표에 선을 그리고 초기 화석과 그 이후에 화석들을 진보적 서열로 연결 시킬 수만 있다면 우리의(고생물학자) 삶이 훨씬 편했을 것이다. 하지만 우리는 그렇게 할 수 없다. 후손이 있었다는 것은 조상이 있었어야 한단 얘긴데, 문제는 어떻게 그것을 알 수 있냐는 것이다.
“…if this diversification has taken place through the multiplication of species through speciation, then the fossil history of life is something that cannot be directly discovered. …Our lives would be greatly simplified if we could just draw lines on a time chart to join up earlier fossils with later ones in a progressive sequence. Unfortunately, we can’t.” …Descendants there are, and ancestors there must have been. The problem is, how do we recognize them?” (Eldredge, N. and Tattersall J., The Myths of Human Evolution, 1982, p. 127.)

소수의 고생물학자들 만이 화석 그 자체가 진화가 일어났다는 결론을 내리게 한다고 생각한다. 고생물학과 진화론에 특별히 관심을 갖는 예를들어 G.G.Simpson이나 S.J.Gould 같은 학자들의 연구 결과를 검토해 보면, 다른 어떤 역사적 기록과 같이 진화의 기록이 반드시 특정하고 일반적인 진화가 일어 났었다고 하는 가설 선개념의 복잡성 안에서만 해석되어지고 있다는 팩트가 드러난다… 화석 기록은 다윈주의 진화론을 지지하는 어떤 증거도 제공하지 못하며 다만 다른 진화 이론, 혁명 이론, 특별 창조론 심지어 반역사적 이론과도 부합하는 수준의 약한 부합만 된다.
“Few paleontologists have, I think ever supposed that fossils, by themselves, provide grounds for the conclusion that evolution has occurred. An examination of the work of those paleontologists who have been particularly concerned with the relationship between paleontology and evolutionary theory, for example that of G. G. Simpson and S. J. Gould, reveals a mindfulness of the fact that the record of evolution, like any other historical record, must be construed within a complex of particular and general preconceptions not the least of which is the hypothesis that evolution has occurred. …The fossil record doesn’t even provide any evidence in support of Darwinian theory except in the weak sense that the fossil record is compatible with it, just as it is compatible with other evolutionary theories, and revolutionary theories and special creationist theories and even ahistorical theories.” (Kitts, David B., “Search for the Holy Transformation,” review of Evolution of Living Organisms, by Pierre-P. Grassé, Paleobiology, vol. 5, 1979, pp. 353-354.)

나는 조상-후손의 관계가 화석 기록에서 객관적으로 인지될 수 없다는 것에 동의 한다.
“I agree …that ancestral-descendant relationships cannot be objectively recognized in the fossil record.” (Schoch, R.M., “Evolution Debate,” Science, April 22, 1983, p. 360.)

(생명 나무) 덤불의 제대로 된 은유는 왜 발전 된 유인원과 초기 인간 사이의 미싱 링크를 찾는 것이 의미가 없는지를 이해하게 한다. (퀴퀴한 냄새가 나지만 인기 있는 글의 지속적이고 가능성 없는 소망) 연속적인 고리에는 결정적인 연결이 부족하고, 가시 덤불에는 부정에서 긍정으로 넘길 결정적인 단일 링크도 없다. 어떤 가지도 미싱 링크라고 불릴 만한 특별한 상태도 없으며 모든 것은 다양성의 관계를 나타낼 뿐이지, 전환의 수직적인 서열을 보여주지 못한다.

“The proper metaphor of a bush also helps us to understand why the search for a ‘missing link’ between advanced ape and incipient human – that musty but persistent hope of chimera of popular writing – is so meaningless. A continuous chain may lack a crucial connection, but a branching bush bears no single link at a crucial threshold between no and yes. …No branch point can have special status as the missing link – and all represent lateral relationships of diversification, not vertical sequences of transformation. (Gould, Stephen J., “Empire of the Apes,” Natural History, 1987, p. 20.)

고생물학의 가장 널리 퍼져 있는 신화 중 하나는… 생물 진화 역사가 앞으로 발견하기에 달려 있다는 신화이다. 화석 기록에 대한 우리 해석의 불확실함은 기록이 불완전하기 때문이다. 충분한 화석을 찾으면, 진화의 과정이 밝혀질 것이라는 믿고 있지만, 이게 사실이었다면, 누구라도 더 많은 화석이 발견되면 인류의 진화 과정이 명확해 질 것이라고 기대할 수 있었을 것이다. 하지만 현실에서는 그 반대가 일어나고 있다.
“One of the most pervasive myths in all of the paleontology…is the myth that the evolutionary histories of living beings are essentially a matter of discovery. Uncertainties in our interpretations of the fossil record are ascribed to the incompleteness of that record. Find enough fossils, it is believed, and the course of evolution will somehow be revealed. But if this were really so, one could confidently expect that as more hominid fossils were found the story of human evolution would become clearer. Whereas if anything, the opposite has occurred.” (Eldredge, N. and Tattersall, I., The Myths of Human Evolution, 1982, p. 127.)

나에게 강한 충격을 주었던 한가지는, 내가 학생 이었을 때 배운, 대부분의 대표적 진화 계통, 예를들어 굴-그라파이아 그리고 사방 산호류의 계통도는 과학적 신뢰를 잃은지 오래 되었다. 그리고 고생물학적 정보가 과다하게 많이 있지만, 20년 이상 종생대 완족류에 대한 작업에서 나는 다양한 관계를 찾아 냈지만, 진화적 계통 관계는 아주 조금 찾았거나 거의 찾지 못했다.
“One thing which has struck me very forcibly through their years is that most of the classic evolutionary lineages of my student days, such as Ostrea-Gryphaea and Zaphrentis delanouei, have long since lost their scientific respectability, and in spite of the plethora of palaeontological information we now have available, there seems to be very little to put in their place. In twenty years’ work on the Mesozoic Brachiopoda, I have found plenty of relationships, but few if any evolving lineages.” (Ager, D., The Nature of the Stratigraphical Record, 1981, p. 20.)

화석 기록에서 다윈주의적 변화의 대표적인 사례로 주장된 일부, 가령 북아메리카의 말의 진화의 경우는 더 자세한 정보가 발견 되면서 수정 되거나 폐기 되었다. 매우 적은 데이터가 있을때 간단하고 단순한 진보를 나타내는 것 처럼 보였지만, 이제는 훨씬 더 복잡하고 덜 점진적인 것 처럼 보인다.
“Some of the classic cases of Darwinian change in the fossil record, such as the evolution of the horse in North America, have had to be discarded or modified as a result of more detailed information – what appeared to be a nice simple progression when relatively few data were available now appears to be much more complex and much less gradualistic.” (Raup as cited in Godfrey L. R., “Scientific Creationism: The Art of Distortion – Where is the Science in Scientific Creationism,” 1984, p. 177.)

1859년 이후 다수의 화석이 수집 되었지만, 유기체들 사이에 관계에 대한 이해에는 큰 영향을 끼치지 못했다…. 실제로 나는 화석이 혹은 적어도 전이 과정에 대한 화석의 해석이 계통도를 구성하기에 분명하다기 보다 흐릿하다고 얘기 하는게 더 공정하다고 생각한다.
“Many fossils have been collected since 1859, tons of them, yet the impact they have had on our understanding of the relationships between living organisms is barely perceptible. …In fact, I do not think it unfair to say that fossils, or at least the traditional interpretation of fossils, have clouded rather than clarified our attempts to reconstruct phylogeny.” (Fortey, P. L., “Neontological Analysis Versus Palaeontological Stores,” 1982, p. 120-121.)

이미 갖고 있는 고정 관념 덕분에, 고생물학자들이 점진적인 진화론이 자세한 관찰이 하나도 없음에도 계통 관계를 보여 주는 충분한 기록을 갖고 있는 것으로 가정하고 전체적인 패턴으로 받아들이는 것은 놀라운 일이다. (예 : 그리파이아, 성게류, 사방산호류)

“With the benefit of hindsight, it is amazing that palaeontlogists could have accepted gradual evolution as a universal pattern on the basis of a handful of supposedly well-documented lineages (e.g.Gryphaea, Micraster, Zaphrentis) none of which actually withstands close scrutiny.” (Paul, C.R.C., “Patterns of Evolution and Extinction in Invertebrates,” 1989, p. 105.)

하지만 우리를 흥미롭게 만드는 패턴은 이곳에 몰려 있다. 만약 화석 기록이 진화론적 패턴에 대해 얘기 하는 게 있다면, 일부의 다양화가 자세한 기록도 없이 빠르게 일어나고, 층간 기록은 원시적 생물에서 발전된 생물로의 점진적인 발전을 한번도 보여 주지 못했다는 것이다.

“But it is the pattern that interests us most here. And if the fossil record tells us anything about evolutionary pattern, it is that some episodes of diversification can happen so rapidly that no detailed, stratified record showing the gradual development from primitive to advanced is ever formed.” (Eldredge, Niles, The Monkey Business: A Scientist Looks at Creationism, 1982, p. 47.)

고생물학을 잘모르는 독자들은… 전문적인 고생물학 문헌에서 혼란스럽게 하는 몇 가지 흔한 상황에 대해서 인지하고 있어야 한다. 일부 저자들은 설명을 하기 위해서 형태의 진보를 보여주는 연속적인 화석들을 나열하지만, 연대적으로 성공적이지 못하며, 비슷하게 보일지 모르나, 이는 실제적로는 진화의 순서가 아니다.

“Non-paleontologists readers…should be aware of several common occurrences within the professional paleontologic literature which could conceivably be confusing. …For instructional purposes, some authors illustrate a series of fossils which show a progression in morphology, but which are not chronologically successive. These, therefore, are not evolutionary sequences, even though they resemble such.” (Cuffey, R. J., “Paleontologic Evidence and Organic Evolution,” 1984, p. 264.)

이 미로에는 중심적인 방향도 없고, 선호 되는 출구도 없다. 단지 모든 생명 나무 덤불의 주변을 꾸밀 수 있는 모든 잔가지에 연속적이고 방향성 없는 경로들일 뿐이다.

“There is no central direction, no preferred exit to the maze – just a series of indirect pathways to every twig that ever graced the periphery of the bush.” (Gould, Stephen J., “Life’s Little Joke,”Natural History, 1987, p. 21.)

우리가 얼마나 강력한 현미경을 사용하는가에 상관없이 우리는 생명 나무 가지가 덤불이 되는 것에 대한 진화론적인 위상 기하학에서 벗어날 수 없다…. 덤불에 대한 은유는 (그리고 사다리의 거짓말은) 하나의 종에서 생명 나무 전체의 역사에 까지 모든 계통학적 스케일의 진화론에 스며들어 있다. 생명 나무는 프랙탈과 같다, 아주 작은 부분을 확대해서 보면, 마치 전체인 것 처럼 보인다.

“No matter how high we tune the power of our microscope, we cannot escape an evolutionary topology of branching and bushiness. …The metaphor of the bush (and the falsity of the ladder) permeates evolution at all genealogical scales, from the history of a species to the unfolding of life’s entire tree. Bushiness is a pattern of self-similarity that emerges whenever we magnify successively smaller segments of life’s tree. …life’s tree is a fractal, and tiny parts, when magnified, look much like the whole.” (Gould, Stephen J., “Bushes All the Way Down,” Natural History, 1987, p. 19.)

그러므로 나는 일부(다수? 대부분?) 계통 관계는 영원히 알지 못할 것이라고 결론 내린다.

“I conclude, therefore that some (many/most?) phylogenies will never be known, …” (Michael Ruse, “Is There a Limit to Our Knowledge of Evolution,” 1984, p. 116.)

진화론적 생물학자들에 의해 선택 된 많은 트렌드들은 계통적 역사를 고려하여 사후에 소급해서 적용 된 것이다. 생물학자들은 종들을 다른 지질학적 시간에 옮겨 놓더라도 맞아 들어가는 것 처럼 보일 수 있다. 많은 트렌드들은 진짜 계통학적 역사 보다는 분석하는 사람의 마음에 달린 것이다. 이는 특히 1970년대 이전에 심했으며, 종 사이의 계통학적 관계는 불완전하게 혹은 제대로 되지 못했다.

“Many ‘trends’ singled out by evolutionary biologists are ex post facto rendering of phylogenetic history: biologists may simply pick out species at different points in geological time that seem to fit on some line of directional modification through time. Many trends, in other words, may exist more in the minds of the analysts than in phylogenetic history. This is particularly so in situations, especially common prior to about 1970, in which analysis of the phylogenetic relationships among species was incompletely or poorly done.” (Eldredge, Niles, Macro-Evolutionary Dynamics: Species, Niches, and Adaptive Peaks, 1989, p. 134.)

모든 증거를 다 볼 수 있어도, 또 다른 여러 개의 계통들이 될 만한 근거가 있다. 이는 문(Phyla)이나 목(Class) 같은 상위 분류 카테고리에서 더 분명하다.

“Even when all evidence is used, there are often several alternate phylogenies that are equally plausible. This is especially true for taxa in higher categories, such as phyla or classes.” (Ayala F.J., and Valentine, J.W., Evolving: The Theory and Processes of Organic Evolution, 1978, p. 244-245.)

커다란 진화론적 혁신은 잘 이해되지 못했다. 단 하나도 관찰되지 못했으며, 어느 것이 진보적일 수 있는지도 모른다. 좋은 화석 기록도 하나도 없다.

“Large evolutionary innovations are not well understood. None has ever been observed, and we have no idea whether any may be in progress. There is no good fossil record of any.” (Wesson, R.,Beyond Natural Selection, 1991, p. 206.)

거의 대부분의 경우에 계통학은 알지도 못하고 알 수도 없다.

“Phylogeny…is ‘in the vast majority of cases…unknown and possibly unknowable’ (Sneath and Sokal 1973, p. 53.)

분명히, 체계적 커뮤니티에서 계통학적 가설이 존재하는 비교 데이터에 가장 적합한지에 대한 토론이 자주 있다.

“Indeed, there is often much debate within the systematic community over which phylogenetic hypothesis best explains the available comparative data.” (Cracraft, J., Systematics, Comparative Biology, and the Case Against Creationism, 1983, p. 177.)

부정할 수 없이 화석 기록은 실망스러울 정도로 적은 점진적인 연속 과정을 제공한다. 많은 그룹은 그 기원에 대한 기록이 전혀 없다.

“Undeniably, the fossil record has provided disappointingly few gradual series. The origins of many groups are still not documented at all.” (Futuyma, D., Science on Trial: The Case for Evolution, 1983, p. 190-191.)

대부분의 유기체 그룹은 아주 복잡한 계통학적 덤불들로 가장 잘 표현 될 수 있다…. 자연 시스템의 커다란 부분은 하나의 특정한 분류 서열이 다른 대안보다 우월하다고 할 수도 없다.

“Most groups of organisms are best visualized as highly complex phylogenetic bushes …In large parts of the natural system it is impossible to demonstrate that one particular taxonomic sequence is superior to other alternatives.” (Mayr, E. The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution and Inheritance, 1982, p. 242.)

우리가 가장 복잡한 형태학적 적합성의 트렌드에 대한 실증적인 증거를 갖고 있지 못한 화석 기록은 진짜 우리의 가장 커다란 좌절이 된다.

“Indeed, it is the chief frustration of the fossil record that we do not have empirical evidence for sustained trends in the evolution of most complex morphological adaptations.” (Gould, Stephen J. and Eldredge, Niles, “Species Selection: Its Range and Power,” 1988, p. 19.)

알려진 화석 기록은 주요 형태학적 전환을 완성 시키는 계통 발생 진화에 대한 단 하나의 예도 기록하는데 실패 했다.

“The known fossil record fails to document a single example of phyletic evolution accomplishing a major morphologic transition.” (Stanley, Steven M., Macroevolution: Pattern and Process, 1979 p. 39.)

절지동물의 정확한 자매 그룹 관계는 아직도 논란 중이다.

“The exact sister group relationship of arthropods is, however, still debated.” (Giribet and Edgecombe, “Reevaluating the Arthropod Tree of Life,”Annual Review of Entomology 57, 2012, p. 662.)

극피 동물의 진화 관계는 분명하지 않다. 다수의 화석이 캄브리아기에 들어가지만, 멸종 된 개체와 생존해 있는 개체 사이의 진화론적 관계 해석은 명확하지 않다.

“The evolutionary relationships among the echinoderms are not clear. Numerous fossils date into the Cambrian period, but no interpretation of the evolutionary relationships among living and extinct echinoderms is definitive.” (Miller and Harley, Zoology, 2010, p. 156.)